pho92-08

居住環境のエンリッチメント(写真92-108)

居住環境のエンリッチメントとは、

ケージ内の物理的環境をより複雑にすることにより、動物が

けがを負うことなく、その活動性を高められるようにすることである

"同居可能な他個体の存在に匹敵する程のものではないが、飼育下の霊長類の生活環境を豊かにするための明白で簡単な解決策は、おもちゃを与えることのように思われる。"（Dean, 1999）。知的な動物であるマカクは、ヒトの新生児同様、ほとんどの市販のおもちゃにはすぐに飽きてしまう。"彼らがおもちゃに熱中する期間は、1日か、せいぜいもって2日が限界である。

おもちゃに対する動物の好奇心を持続させるには、それがどんな特殊なおもちゃであっても、与えっぱなしにするのではなく、一定期間をあけて断続的にだけそれを使わせ、変化を与え続けることが重要である"（Dean, 1999; Ross & Everitt, 1988参照; Crockett et al., 1989, 1998; Hamilton, 1991; Line et al., 1991; Weick et al., 1991; Bartecki, 1993; Cardinal & Kent, 1998; Morgan et al., 1998）。言うまでもなく、おもちゃは同居個体と共有された時に、より魅力的で、好奇心をより持続的に刺激するものとなる（Novak et al., 1993参照）。

写真92　

写真93

ほとんどの市販のおもちゃとは違い、乾燥させた落葉樹の枝を切って作った'かじり棒'は、おもちゃとしての新奇性を失うことはない（写真92, 93）。なぜなら、かじり棒は絶え間なく磨り減って、どんどん乾燥していく過程でその形や感触を変化させるからである（Champoux et al., 1987; 写真94参照）。

ペア飼育のアカゲザル60組に、かじり棒を18ヶ月間与えたところ、彼らは1日の活動時間の平均5%、このおもちゃを使用した（Line & Morgan, 1991参照）。ワカモノは、オトナよりも長い時間このおもちゃとかかわった（Reinhardt, 1990b）。彼らは棒をいじくったり（写真92）、かじったり（写真93）、ちょっとずつ食べたり、口の中に入れて噛みしだいたり、棒に抱きついたり、棒で遊んだり、その上に乗っかったりした。このかじり棒を長期に渡って使用した数百頭ものアカゲザルを見渡しても、健康を害しているという兆候は認められなかった（Reinhardt, 1997a; Line & Morgan, 1991参照）。

写真94

個体の体の大きさにもよるが、かじり棒は長さ12-30センチ、半径2-6センチ位の大きさのものがよい。

天日で乾燥したアカナラ（Quercus rubra）の枝は、徐々に磨耗してフレーク状に木片化するが、それは小さいものなので排水溝を詰まらせることなく洗い流されるという点で、かじり棒に適している（Reinhardt, 1992e）。

通常1-6ヶ月後には、かじり棒は新しいものに取り替えなければならない程小さくなる（Reinhardt, 1997a）。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　写真95

また、ベニガオザル（M. arctoides）にとっても、アカナラのかじり棒は気ばらし（活動時間の平均6％）になるだけではなく、歯のケアにも役立つおもちゃである（Reinhardt, 1990c）。

　　　　　　　　　　　　　　写真96

おもちゃの場合と同様に、鏡も個別ケージ飼育のアカゲザルの好奇心をさほどひくものではない。彼らはすぐにそれに飽きてしまう（Kaplan & Jabao, 1991; O'Neill et al., 1997; Goode et al., 1998）。カニクイザル（写真96, M. fascicularis, 写真はRichard Lynch, AstraZencaの提供）や、ブタオザル（M. nemestrina）など、他のマカクザルでは鏡に対する好奇心が持続することが報告されている（O'Neill et al., 1997）。

居住環境を複雑にするためのエンリッチメント装置に飽きるにつれ、彼らがそれを使わなくなるのはよくあることである。しかしながら、標準型のホームケージよりも広く、つくりの複雑なレクリエーションケージや、それ用に設計したプレイルームにサルを移動・循環させることでこの問題に対処できる。こういった方法が有効であることは、カニクイザル（M. fascicularis; Bryant et al., 1988; Gilbert & Wrenshall, 1989; Lynch & Baker, 1998）、ベニガオザル（M. arctoides; Blackmore, 1989）、そしてニホンザル（M. fuscata; Tustin et al., 1996）で実証されている。アカゲザルでは未だ研究がなれていない。

利用できるわずかな情報からは、ケージ飼育のアカゲザルにとってテレビやラジオ音楽がエンリッチメント上の価値を持つことは示唆されない（Line et al., 1990c; Kaplan & Jabao, 1991; Harris et al., 1999）。しかしながら、コンピューター制御されたビデオ課題という、それ自体がエンリッチメントとして機能し得るような作業に取り組むよう個体を訓練できるという証拠がある（Washburn & Rumbaugh, 1992）。

　　　　

写真97　　

写真98

ケージ飼育のマカクにとって、おもちゃより、かじり棒より、鏡より、またテレビよりも重要なものはとまり木である。生物学的に見て適応的ではないような地上性のくらしを彼らに押し付けるのではなく、垂直方向の広がりをもつ空間を彼らに提供する。そうすることで、ケージ内で利用できる空間が広がり、物によじ登ったり、何かを飛び超えたり、身体の平衡を保ったり、飛び上がったり、高い所に腰掛けたり、上方から見張りをするなどの、その種で典型的に見られる樹上性の行動の発現が促される（写真97）。

とまり木は、ケージ内で長期間飼育されていることが原因で筋肉の運動機能が低下している個体が、身体を動かすための支えとして役立ち、治療上有用である（著者自身の観察より）。とまり木はまた、警戒時に典型的に見られる、高い所への飛びつき反応を生起させることを可能にしたり（Lindburg, 1971; Chopra et al., 1992）、毎日のケージ掃除の際にも、上方の水にぬれていない場所へ個体が避難することを可能にする（写真98）。マカクにとって、高方の'安全な'場所に移動することは、生存に有利であるような価値（生存価）を持つものである。これが、ケージ飼育の個体がとまり木に対する興味を決して失わないことの理由である。

25頭の個別ケージ飼育のアカゲザルに、12ヶ月間とまり木を与えてやったところ、個体はその活動時間の平均28%、とまり木に腰掛けていた（Reinhardt, 1989b）。枯れた落葉樹の枝を利用すれば、費用をかけず簡単にとまり木を作ることができる（写真97; Reinhardt et al., 1987c）。摩擦によって生じた木片で排水溝が詰まるのを防ぐことを考えると、アカナラの木（Reinhardt, 1992e）、または、塩ビのパイプがとまり木の材料として好ましい（写真98; Reinhardt & Smith, 1988）。個体が長時間に渡って心地よく座れるように、とまり木は十分に太くなければならない。

アカゲザルは、ケージの外で何が起こっているのかを知りたがったり、ケージの中央や奥よりも正面に座ることを強く好む、好奇心の旺盛な動物である（Reinhardt, 1989c; Woodbeck & Reinhardt, 1991）。ゆえに、とまり木は個体がちょうどケージの正面部分に腰を下ろせるような位置に設置すべきである（写真97, 98）。おそらく、こうしてやることで、ケージの外の世界を見渡せるようになり、それが彼らの安心感を増すと考えられる（van Wagenen, 1950参照; Niemeyer et al., 1998）。ケージ内の空間の複雑さを向上させるという意味において、ブランコはとまり木ほどふさわしい設置物でない。

選択テストを行うと、アカゲザルは明らかに、ブランコよりもとまり木の方を好んだ。おそらく、体の動きを的確に調節するには狭すぎるケージの中で、ブランコに不安定なバランスで乗っかるよりも、固定されたとまり木の上にリラックスした姿勢で腰掛ける方がよいのだろう（Kopecky & Reinhardt, 1991; Dexter & Bayne, 1994参照; Phillippi-Falkenstein, 1998参照）。

　　　　　　　　　　　　写真99　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　写真100

枯木もしくは塩化ビニールのパイプから作ったサイズの等しいとまり木を、同じ条件で設置してやった時（写真99）、個別ケージ飼育のアカゲザルは、2種類のとまり木を何ら違いなく好んだ。また、どちらのタイプのとまり木も同じだけの時間利用した（Reinhardt, 1990d）。枯木から作ったとまり木は、かじるための対象としても動物の興味をひく（写真100）。しかし、これが結果的にとまり木のもちを悪くしてしまうので、定期的に新しいものに交換することが必要になる。

写真101

塩化ビニールパイプから作ったとまり木は一様にまっすぐであるという点で、枯木のとまり木よりも優れている。まっすぐなとまり木は、標準ケージ内だけでなく、狭体の付いたケージ内にも取り付けられる（写真101）: とまり木をケージ正面に装置したソケットにはめ（写真102）、狭体部分に取り付けたスリーブに通す。このような方法でとまり木を設置することで、狭体を自由に動かすことが可能になる（写真103; Reinhardt & Pape, 1991; Reinhardt et al., 1991a）。

　　　　　　　　　　　　写真102

　　　　　　　　　　写真103

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　写真104

とまり木を有効なものにするには、動物が天井にぶつかることなく、ケージの正面付近に腰掛けられる位置に設置すべきである。それだけでなく、彼らが必要な時にとまり木の下の空間を利用できるよう、十分に高い位置に設置しなければならない（写真104右図; Reinhardt & Reinhardt, 1999a）。

とまり木を設置したために、"個体が自然な姿勢をとり、かつケージの床の上を自由に動き回るのに"必要最低限の広さが確保されないようであれば（写真104左及び中央図）、そのとまり木は正しく設置されていないことになる（USDA, 1991）。

　　　　　　　　写真105

アカゲザルだけでなく、すべてのマカクザルが警戒時には高い場所に避難する。そして"日中はほとんどの時間を高い場所ですごし、夜は避難場所となる木の上で眠る"（NRC, 1998; Roonwal & Mohnot, 1977参照; Wheatley, 1980）。

すべてのマカクのケージ内に、個体が床面から十分な高さの位置に腰を下ろすためのとまり木を、少なくとも1本は設置すべきである（写真105, ベニガオザル）。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　写真106

ケージ内の空間を垂直方向に広げることは、2段重ねケージの下段に閉じ込められている個体に対して、特に重要である。なぜなら、下段ケージに閉じ込められている個体は、生物学的な見地からは非適応的であるような地上性のくらしを強要されているからである。

下段ケージの個体は、上段ケージの個体と比較して、有意に高い頻度でとまり木に腰掛ける（Reinhardt, 1989b; Woodbeck & Reinhardt, 1991; Shimoji et al., 1993参照）。おそらく、ほんのわずかな高さでも、'安全でない'床面から離れるためであろう。

下段ケージの個体は、例えとまり木を利用できたとしても、個体を定期的に捕獲したり、生命を脅かすかのような状況に置いたり、抑圧的な手続きを与える、人間という捕食者のいる位置よりも高い'安全な'場所に避難することはできない。彼らは、"自分の目線よりも上方に人間がいることを他ならぬ脅威と感じるだろう"（NRC, 1998）。

マカクにとって、下段ケージは潜在的に抑圧的な生活環境である。この状況は、研究データに統制されていない無関係な変数を導入してしまうだろう（Reinhardt & Reinhardt, 2000b）。それだけでなく、下段ケージは彼らにとって受け入れがたい程に不快で暗い生活環境なのである（Reinhardt, 1997b; Reinhardt & Reinhardt, 1999b）。

　　　　　　　　　　　　　写真107　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　写真108

マカクは昼行性の動物である。伝統的な2段重ねケージでの飼育では下段ケージは上段ケージの陰になるため、下段ケージのサルは薄暗い環境で生活している（写真107, 108）。飼育担当者が、薄暗い中でケージ内の個体が誰であるかを確認したり、個体の健康状態を確かめる際に日常的に懐中電灯を用いていることがよくある（Reinhardt, 1997b）。

下段ケージの洞穴のような薄暗い飼育環境が、そこで飼育されている個体の健康状態にどう影響するかに関する体系的な研究は、今まで行われてこなかった。しかしながら、数頭のカニクイザルを対象とした予備的な調査では、明るい上段ケージで飼育されている個体と比較して、薄暗い下段ケージで飼育されている個体はより頻繁に「異常」行動を示し、基本的に活動性が低いことがわかった（Schapiro et al., 2000）。

不適切な明るさの照明を改善することが、下段ケージで飼育されているマカクザルの環境エンリッチメント上有効であると考えるのは理にかなっている。その結果、彼らの行動面での健康や総合的な幸福を高めることができるからである。合衆国の連邦法に、"動物の幸福を保証するために、一様に散光する、十分に明るい照明を提供しなければならない"と明記されているのは、偶然の一致ではないだろう（USDA, 1991）。2段重ねケージでは50%の個体が薄暗い照明下で飼育されており、この規定が守られないの言うまでもないことである。上下段のケージは、照明や生活空間の高さが著しく異なるにもかかわらず、研究論文において、対象動物が飼育されているのケージの位置について全く触れられていないことは驚きである（Reinhardt & Reinhardt, 2000b）。こういった変数がデータの変動性を高める可能性を考えない結果、統計学的に十分なデータを得るために、ある程度の数の対象動物が必要となるのである。

マカクのケージ飼育方法で未だ一般的な（Rosenberg & Kesel, 1994）2段重ねケージでの飼育は、1950年代に無数のサルをワクチンの開発のために収容するという緊急事態において採用された方法であるということは覚えておくべきである。実際のところ、"亜鉛メッキの針金で作られたニワトリやシチメンチョウ用のケージを改変した（もしくは、積み重ねた）ものが、個別にサルを飼育するためのケージとして当初は使用されていた"（Kelley & Hall, 1995; Stone, 1962参照）。今日でもこの旧式の飼育システムのまま、上下段に積み重ねられたケージの中でサルが飼育されている。その理由は緊急事態だからでも何でもなく、1段で飼育する数の2倍数の個体を同じスペースで飼育でき、節約的であるからにすぎない。

2段重ねケージでマカクを飼育するよりむしろ、十分な高さを持つ1段ケージで飼育することが管理や研究を進める上で重要な工夫であろう。このような飼育方法は、(a)すべての個体がケージ内の'樹上の広がり'利用すること、そして人間という捕食者よりも高い所に位置する'安全で自分にとって有利な場所'に避難することを可能にする。また、(b)すべての個体が一様な明るさの下で生活することを可能にする。そして(c)専門的ケアを行う上で、より好ましい状態でサルを飼育することを可能にする。

参考文献

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